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B1) Epiphyten & Mikrohabitatsdiversität

Epiphyten und Mikrohabitatdiversität und -funktion auf Habitatbäumen

Markus Hauck 1& Stefan Kaufmann 1 (seit 2019)
Albert Reif 2 (bis 2019) &
Stefanie Gärtner 3 (bis 2019)
Doktorandinnen: Diane Stevenson 2 (seit 2016), Dina Emrich 1 (seit 2019)
& Theresa Möller 1 (seit 2022)

1 Albert-Ludwigs-Universität Freiburg, Fakultät Umwelt & natürliche Ressourcen, Institut für Forstwissenschaften,
Professur für angewandte Vegetationsökologie

2  Albert-Ludwigs-Universität Freiburg, Fakultät Umwelt & natürliche Ressourcen, Institut für Forstwissenschaften, Professur für Standorts- und Vegetationskunde

3 Nationalpark Nordschwarzwald

Hintergrund

Epiphytische Flechten und Moose reagieren empfindlicher auf Veränderungen der Standortbedingungen von Wäldern als Gefäßpflanzen. Dies gilt sowohl für natürliche Schwankungen der Standortbedingungen im Zuge der Waldalters- und Störungsdynamik als auch für die Auswirkungen anthropogener Störungen, einschließlich der Auswirkungen der Waldbewirtschaftung oder von Luftschadstoffen.

Ein wichtiger Grund für die hohe Empfindlichkeit des Artenreichtums und der Artenzusammensetzung epiphytischer Flechten und Moose gegenüber Veränderungen der Waldstruktur und der Waldbewirtschaftung ist ihre direkte Abhängigkeit von Bäumen und Totholz, während die Bodenvegetation des Waldes nur indirekt über Veränderungen des Mikroklimas und der Bodenbedingungen beeinflusst wird.

Epiphytische Flechten und Moose sind auch stark von der Waldfragmentierung und der Unterbrechung der Lebensraumkontinuität infolge von Ausbreitungsbeschränkungen und Randeffekten betroffen. Alte Bäume mit großem Durchmesser und Totholz sind in der Regel besonders reich an Epiphytenarten, da sie besondere Mikrohabitate und eine lange Habitatkontinuität bieten.

 

Forschungsfrage und Hypothese

Die Rolle von Habitatbäumen (definiert als Bäume mit einem Alter und einem Baumdurchmesser, der deutlich über dem Bestandesdurchschnitt liegt) für die Erhaltung der gesamten Epiphytenvielfalt des Waldes wird durch die vergleichende Untersuchung von Habitatbäumen und "durchschnittlichen" Bäumen, die den typischen Baumdurchmesser und die typische Baumart des Bestandes repräsentieren, quantifiziert. Unter Verwendung eines vollständigen Plotdesigns mit 135 Probeflächen werden wir uns mit der Frage befassen, wie sich Habitatbäume in ihrer epiphytischen Flechten- und Moosdiversität vom übrigen Waldbestand unterscheiden, und zwar in Abhängigkeit von (1) der Artenidentität des Habitatbaums, (2) der Hauptbaumart des Bestands, (3) dem Durchmesser und den Mikrohabitatmerkmalen des Habitatbaums und (4) der Waldvernetzung. Außerdem werden wir analysieren, wie diese Faktoren mit der Höhe, dem Aspekt und dem Baumartenreichtum interagieren.

Unsere wichtigsten Hypothesen lauten:

(1) Habitatbäume sind im Allgemeinen reicher an epiphytischen Flechten und Moosen, sowohl was den Artenreichtum (α-Diversität) als auch den Umsatz (β-Diversität) betrifft, als die durchschnittlichen Bäume eines Bestandes.

(2) Der Artenreichtum epiphytischer Flechten und Moose in Habitatbäumen ist stark von der Baumartenidentität abhängig.

(3) Die Baumartenzusammensetzung des umgebenden Bestandes übt einen erheblichen Einfluss auf die Epiphytenvielfalt des Habitatbaums aus.

(4) Breitblättrige Habitatbäume in nadelholzdominierten Waldbeständen tragen überproportional zur Epiphytenvielfalt des Gesamtbestandes bei.

(5) Eine hohe Waldvernetzung wirkt sich positiv auf die Epiphytenvielfalt der Habitatbäume aus.

(6) Die Zunahme der epiphytischen Flechten- und Moosdiversität mit der Höhe ist bei Nadelbäumen steiler als bei Laubbäumen.

(7) Habitatbäume mit hohem Flechten- und Moosartenreichtum unterscheiden sich von anderen Bäumen durch strukturelle, mikroklimatische und chemische Standortbedingungen.

 

Ansatz, Methoden und Verknüpfungen

Auf der Grundlage der Bestandsstrukturdaten von A2 werden auf jeder Parzelle die 5 Habitatbäume mit dem höchsten Brusthöhendurchmesser (dbh) ausgewählt. Diese Bäume werden mit 5 "durchschnittlichen" Bäumen verglichen, die die am häufigsten vorkommenden Baumarten der jeweiligen Parzelle repräsentieren und in der Nähe des mittleren Brusthöhendurchmessers dieser Bäume in dieser Parzelle liegen.

Die Durchschnittsbäume werden ausgewählt, indem von jedem beprobten Habitatbaum der nächstgelegene Baum beprobt wird, der (1) zur häufigsten Baumart der Parzelle gehört und (2) einen Durchmesser hat, der dem mittleren Durchmesser des Bestandes (± 15 %) entspricht. In Übereinstimmung mit vielen anderen Studien unserer Gruppe, z. B. Referenzen, werden alle epiphytischen Flechten und Moose in einer Stammhöhe von 0-2 m über dem Boden erfasst und ihre Deckung in Prozentklassen geschätzt.

Die Beschränkung der Vegetationserhebung auf die unteren 2 m des Stammes, die vom Boden aus leicht zugänglich sind, ist notwendig, um die große Anzahl von Probebäumen zu bewältigen. Aufgrund unserer früheren Arbeiten in Fagus sylvatica-Urwäldern gehen wir davon aus, dass diese Beschränkung zu einer Unterschätzung des gesamten epiphytischen Moos-Artenreichtums auf der Probefläche um 10 % führen wird. Bei Flechten, die aufgrund ihrer unterschiedlichen Ökologie (d. h. des geringeren Feuchtigkeitsbedarfs der meisten Flechtenarten) weniger stark auf die Baumbasis beschränkt sind als Moose, wird die Unterschätzung wesentlich höher ausfallen. Dennoch werden die Diversitätsmuster auf Parzellenebene durch die Beschränkung der Vegetationsproben auf die untersten 2 m des Stammes kaum beeinflusst. Zur Identifizierung der Arten werden Lichtmikroskopie und Dünnschichtchromatographie eingesetzt.

Die Ergebnisse können mit den anderen Arbeitspaketen zur biologischen Vielfalt (B2-B6, B8-B9) verknüpft werden, um die Diversitätsmuster zwischen verschiedenen Organismengruppen zu analysieren. Wir sind besonders daran interessiert, gemeinsame und abweichende Muster von Flechten und Moosen mit Pilzen (B9) und Gefäßpflanzen (B2), aber auch mit Insekten (B3, B4) und Wirbeltieren (B4, B5, B8) zu analysieren. Wir werden eng mit A1 und A2 zusammenarbeiten, um deren Bestandsstrukturdaten in unsere Analysen zu integrieren. Unsere Ergebnisse können darüber hinaus (zusammen mit anderen Biodiversitätsdaten) als Grundlage für Analysen in den Modulen C und D verwendet werden, zum Beispiel durch die Überprüfung der Wahrnehmungen von Interessengruppen, die in C2 befragt werden.

 

 

Ergebnisse

In der ersten Phase (PhD1; Albert Reif) wurden 25 Buchen (Fagus sylvatica) auf 25 Parzellen in der submontanen Zone des Schwarzwaldes inventarisiert. Jede Buche wurde für alle Mikrostandorte beprobt. Bislang wurden über 170 Epiphytenarten erfasst: 76 Moose und über 100 Flechten. Davon wurden neun Arten der Roten Liste (RL) für Deutschland erfasst: Ulota coarctata (RL 2), Orthotrichum rogeri (RL 2), Orthotrichum scanicum (RL 0; immer noch als "ausgestorben" gelistet, aber tatsächlich in letzter Zeit an mehreren Stellen gefunden), Fuscidea cyathoides (RL 3), Parmotrema arnoldii (RL 1), Thelotrema lepadinum (RL 2), Phaeophyscia endophoenicea (V), Melanohalea exasperata (RL 2), Rinodina sophodes (RL 1). Von diesen sind Orthotrichum scanicum und Orthotrichum rogeri europäisch geschützte Arten.

Eine für Deutschland neue Flechtenart wurde gefunden (Loxospora cristinae). Im Vergleich zum unteren Baumstamm (bis zu 2 m) weist die Baumkrone einen größeren Artenreichtum und die größte Anzahl seltener Epiphytenarten auf. Kein einzelnes Mikrohabitat wurde als besonders wichtig für die Epiphytenvielfalt angesehen, obwohl die Mikrohabitate in der Baumkrone einen größeren Artenreichtum aufwiesen als die im unteren Stamm. Die Höchstzahl der Arten pro Mikrohabitat liegt bei 14, die Mindestzahl bei 1 und der Durchschnitt bei 5.

Die zweite Phase (PhD2; Markus Hauck & Stefan Kaufmann) konzentrierte sich auf einen systematischen Stichprobenansatz zur Analyse von Diversitätsmustern epiphytischer Flechten und Moose in Abhängigkeit von der Baumgröße (Bäume mit großem Durchmesser als "Habitat" im Vergleich zu "durchschnittlichen" Bäumen um den mittleren Stammdurchmesser), der Baumart und der Waldvernetzung. Hier konnten wir bisher zeigen, dass Abies alba als Habitatbaum den Flechten- und Moosartenreichtum im Vergleich zu durchschnittlichen Bäumen dieser Art oder von Fagus sylvatica und Picea abies fördert. Darüber hinaus wirkte sich die Buche positiv auf die Artenvielfalt der Moose aus, während die Flechtenvielfalt durch das Vorhandensein von Bäumen mit großem Durchmesser gefördert wurde und mit zunehmender Höhenlage zunahm.

 

Zukünftige Forschungsfrage

Nächstes Promotionsprojekt (ab 1. Juli 2022):

Der/die nächste Doktorand/in, der/die jetzt eingestellt werden soll, wird die Mechanismen analysieren, die die beobachteten Diversitätsmuster von Flechten und Moosen verursachen, und nach gemeinsamen Diversitätsmustern mit anderen Organismengruppen suchen. Zu den wichtigsten Forschungsfragen gehören:

Wie variieren das Mikroklima und die chemischen Standortbedingungen auf den Bäumen mit der Baumart und der Baumgröße?

Wie wirken sich Nachbarschaftseffekte von Bäumen der gleichen oder anderer Baumarten auf die Standortbedingungen für Epiphyten aus?

Wie werden mikroklimatische und chemische Standortfaktoren an einem Baum durch die Größe des Bestands und die Nähe zu landwirtschaftlichen Flächen beeinflusst?

Unterscheiden sich die Muster von Moosen und Flechten von denen der Gefäßpflanzen, Pilze und Wirbellosen?

Die geplanten Arbeiten umfassen die Analyse von mikroklimatischen, chemischen und strukturellen Merkmalen für verschiedene Baumarten, von Stammdurchmesser- (= Baumalter-) Sequenzen und von Baumclustern mit Unterschieden in der Artenidentität der nächsten Baumnachbarn.

Anforderungen an PhD-Bewerber*innen von B1:

Zusätzlich zu den in der Stellenausschreibung beschriebenen allgemeinen Anforderungen sollten Bewerber, die sich für B1 bewerben möchten, lichenologische und/oder bryologische Kenntnisse, einschließlich Erhebungsmethodik, sowie gute Kenntnisse der Kryptogamenarten mitbringen und einen Führerschein besitzen. Die Bewerber sollten im besten Fall über fundierte Kenntnisse sowohl in der Flechten- als auch in der Moos-Artenbestimmung verfügen, müssen aber zumindest nachgewiesene Fähigkeiten in einer dieser Gruppen haben und bereit sein, die Artenbestimmung in der anderen Gruppe während der Arbeit zu erlernen. Die Bewerber sollten außerdem über Erfahrungen im Bereich der Ökologie oder Ökophysiologie von Flechten und/oder Moosen verfügen.

 

ConFoBi-Publikationen von B1

Kaufmann, Stefan; Funck, Sarah-Katharina; Paintner, Franziska; Asbeck, Thomas & Hauck, Markus (2021). The efficiency of retention measures in continuous-cover forestry for conserving epiphytic cryptogams: A case study on Abies alba. Forest Ecology and Management, 502, 119698. www.doi.org/10.1016/j.foreco.2021.119698.

Wirth, Volkmar; Tønsberg, Tor; Reif, Albert; Stevenson, Diane (2018): Loxospora cristinae found in Germany. Herzogia 31: 995. https://doi.org/10.13158/heia.31.2.2018.995